1- INTRODUCTION AUX PHEROMONES

2- LES GLANDES EXOCRINES

3- LES PHEROMONES GREGAIRES CHEZ LA BLATTE

4- LES PHEROMONES SEXUELLES CHEZ LA BLATTE

4-1 MECANISMES GENERAUX

4-2 EXEMPLES CHEZ DIFFERENTES ESPECES

1- INTRODUCTION AUX PHEROMONES :

Les phéromones révèlent une sensibilité primordiale qui est apparue dès l'aube de la vie et qui est sans doute présente chez tous les êtres vivants bien que tous n'aient pas été étudiés à cause de la découverte récente de ces phéromones.

On est maintenant capable d'établir un système de communication interindividuelle qui se résume en trois points :

- émission d'un signal chimique par un individu,

- réception et reconnaissance du signal par un autre individu,

- réaction de l'individu récepteur en fonction du signal.

Il existe une communication intraspécifique (les individus sont de la même espèce) qui se différencie de la communication interspécifique (les individus sont de deux espèces différentes) : Pour la communication intraspécifique on parle de phéromones, jouant un rôle dans le comportement sexuel et la vie social, alors que pour la communication interspécifique les molécules sont appelées des substances allélochimiques, intervenant dans les relations entre prédateur et proie notamment.

C'est chez le vers à soie que la première hormone a été isolée et caractérisée du point du vue chimique et le terme phéromone a été créé en 1959. A la fin des années cinquante, les recherches menées ont montré que les insectes utilisaient des molécules volatiles pour communiquer entre eux et en particulier pour attirer leur partenaire sexuel. La communication chimique a donc permis d'expliquer la notion " d'instinct animal " et de découvrir que c'était le mode de communication principal pour de nombreux animaux.

De nos jours, il existe deux méthodes permettant d'identifier avec précision des phéromones : Par chromatographie en phase gazeuse (CPG) qui permet d'analyser la sécrétion d'une seule glande ou par un couplage CPG-spectromètre de masse qui permet de déterminer la structure probable des phéromones avec quelques dizaines de nanogrammes de produit.

Grâce à ces techniques, on sait à présent que la plupart des glandes exocrines produisent des mélanges très complexes. On a identifié jusqu'à 30 substances dans un mélange phéromonal. Les substances testées jusqu'alors n'étaient que les composés majoritaires mais les produits minoritaires jouent eux aussi un rôle important.

L'étude de la communication chimique repose donc sur des tests biologiques aussi bien que sur de la chimie analytique et on assiste de nos jours à un approfondissement de ces recherches, notamment sur la régulation neuro- endocrinienne de la production de ces hormones et sur l'identification des gènes impliqués dans cette biosynthèse hormonale.

Le terme de phéromone dérive du grec " pherein " qui signifie " transférer ", et de " hormon " qui veut dire " exciter ". Sa définition actuelle est : Toute substance ou mélange de substances susceptible de modifier le comportement ou la physiologie.

5 types d'hormones intervenant dans la communication chimique ont été définis à partir des insectes :

- Les phéromones sexuelles : Attirent le partenaire sexuel. Chez la plupart des insectes, des signaux chimiques spécifiques, souvent perçus à très faible distance ou par contact, indiquent au mâle qu'il est bien en présence d'une femelle de son espèce. Chez un certain nombre d'espèces intervient une forme de sélection sexuelle : La femelle choisit son partenaire en fonction de son statut ou d'autres critères qu'elle perçoit par olfaction.

- Les phéromones grégaires : Sont des phéromones qui, émises par tous les individus d'un groupe, maintiennent sa cohésion. Ces phéromones sont spécifiques mais au sein d'une population d'individus de la même espèce, chaque groupe acquiert en fonction de son habitat et de son alimentation une odeur particulière dont l'action est complémentaire de celle de la phéromone grégaire pour la reconnaissance du groupe.

- Les phéromones de piste : Regroupent des comportements très divers selon les espèces. Elles pourront servir, par exemple, aux fourmis à retrouver leur chemin quand elles partent récolter de la nourriture ou à recruter d'autres individus pour participer au travail.

- Les phéromones d'alarme : Indiquent la présence d'un danger aux autres membres du groupe. Très souvent chez les insectes, ce sont des produits issus d'une sécrétion défensive qui jouent ce rôle. L'individu attaqué se défend tout en prévenant ses congénères.

- Les phéromones épidéictiques ou phéromones d'espacement : Chez les insectes, les femelles qui pondent leurs œufs dans des fruits déposent cette phéromone au voisinage de leur ponte pour la signaler aux autres femelles de la même espèce.

Les molécules phéromonales peuvent être émises dans l'air ou dans l'eau, déposées sur le sol ou sur des supports solides. Leur mode d'action dépend de leur nature chimique et de leur volatilité ou de leur solubilité, propriétés qui conditionnent également leur durée de vie.

Les insectes sont de remarquables chimistes qui synthétisent des molécules très variées, des plus simples au plus complexes. Ces mécanismes sophistiqués assurent l'isolement reproducteur d'espèces très voisines, vivant dans les mêmes lieux (sympatriques) et produisant les mêmes phéromones sexuelles mais sous deux formes énantiomères différentes. La phéromone est généralement composée de propionate de diméthylisopropylidène.

Du point de vue chimique, il est impossible d'établir une véritable classification car un même produit peut avoir une fonction de phéromone d'alarme chez une espèce et de phéromone sexuelle chez l'autre. Chez les Blattes, les sept phéromones sexuelles identifiées sont toutes différentes du point de vue chimique.

2- LES GLANDES EXOCRINES :

Chez les insectes, il existe trois types de cellules glandulaires :

- Les cellules de type I ont une importante activité sécrétrice et n'ont pas de débouché direct sur le milieu extérieur.

- Les cellules de type II sont de grosses cellules situées à la base de l'épithélium et intercalées entre des cellules de type I dans lesquelles elle déversent leurs sécrétions.

- Les cellules de type III peuvent directement rejeter leurs sécrétions vers l'extérieur du corps grâce à une canalicule cuticulaire sécrétée par une cellule canal.

Généralement dans une glande coexistent les trois types de cellules. Chez la Blatte Nauphoeta cinerea, la phéromone sexuelle du mâle est sécrétée par des cellules de type III qui occupent tout l'épithélium de cinq des sternites (segments situés ventralement) abdominaux et il n'y a aucune modification de la cuticule sinon qu'elle est percée de milliers d'orifices.

Il existe également chez les Blattes une technique de sécrétion défensive provenant d'un sac glandulaire brusquement ouvert et dont la sécrétion va s'étaler sur une aire d'évaporation où elle va diffuser. Chez ces Blattes, la cuticule de ces surfaces d'évaporation présente une structure lamellaire ponctuée d'expansions en forme de champignons.

3- LES PHEROMONES GREGAIRES CHEZ LA BLATTE :

Les Blattes constituent un bon modèle pour étudier le grégarisme car larves et adultes forment des groupes stables dans le temps et dans l'espace.

Chez plusieurs groupes d'espèces, il est apparu qu'il existait un profil caractéristique désigné par le terme de " signature chimique " en fonction des hydrocarbures constituant les cires cuticulaires. Chez les Blattes, ces signatures cuticulaires semblent n'être que des phénotypes sans rôle direct dans la reconnaissance qui se fait pourtant par chémoréception de contact.

Les signaux chimiques spécifiques seraient des produits absorbés dans les cires cuticulaires : A chaque fois qu'un individu émet une phéromone et qu'il est en contact avec de la nourriture, un congénère ou ses excréments, sa cuticule absorbe un peu de ces odeurs. L'insecte aura donc une odeur très complexe et il la partagera avec les autres individus de la même colonie.

Des phéromones grégaires ont été identifiées dans plusieurs espèces. Chez la Blatte Blaberus, la phéromone produite par les glandes mandibulaires est un mélange d'undécane et de tétradécane.

Chez l'espèce voisine Eublaberus distanti, qui vit dans les grottes de l'île de Trinidad, c'est un mélange d'undécane, de 4-heptanone, de 2,6-diméthyl-4-heptanone et d'octanol.

Cependant, ces glandes sécrètent en plus toute une série de cétone, alcools, hydrocarbures dont le rôle est toujours indéterminé. De plus beaucoup de Blattes ne possèdent pas de glandes mandibulaires et on ne connaît donc pas l'origine de la phéromone grégaire.

Chez Eublaberus distanti, la spécificité des phéromones a été démontrée sur le terrain en badigeonnant des individus avec des extraits d'autres espèces de Blattes vivant dans les mêmes grottes. Les insectes réintroduits dans leur groupe d'origine sont chassés par les leurs. De plus si on disperse un groupe de Blatte, il se reconstituera en quelques heures. Chez l'adulte, l'émission d'une phéromone d'alarme par un individu attaqué ne lui sauve pas la vie, mais provoque la dispersion du groupe.

Tous ces faits montrent que certaines espèces de Blattes sont à la frontière entre le grégarisme et un mode de vie sub-social. Il ne fait plus de doute que la grégarité, phase élémentaire de la vie en société, ne soit la cause de la mise en place au cours de l'évolution d'un système plus complexe que chez les autres insectes et que la modulation des messages y soit plus subtile.

Cette ébauche de vie sociale se traduit par un synchronisme des activités locomotrices et par une interattraction due à ces phéromones élaborées par les glandes mandibulaires.

Bien qu'ayant un instinct grégaire qui fait que la Blatte retourne le plus souvent à sa cachette primitive, certains individus s'exilent lorsque leur gîte est trop peuplé ou perturbé.

4- LES PHEROMONES SEXUELLES CHEZ LA BLATTE :

4-1 MECANISMES GENERAUX :

Le comportement sexuel chez la Blatte est régi entièrement par une succession de séquences déclenchées par différentes hormones.

Tout d'abord, un individu de l'un des deux sexes émet une phéromone volatile qui attire le partenaire à distance : c'est la phéromone sexuelle au sens propre du terme. L'individu qui émet sa phéromone sexuelle adopte un comportement d'appel destiné à exposer au maximum les glandes qui produisent la phéromone et à faciliter sa diffusion.

Lorsque les partenaires sont presque en contact, le mâle caresse la femelle avec ses antennes pour percevoir une phéromone sexuelle femelle qui est absorbées par les cires cuticulaires : le mâle adopte alors le comportement de parade. Les sécrétions de ces glandes tergales, composées de protéines et de produits plus volatils, servent à attirer la femelle sur son dos.

4-2 EXEMPLES CHEZ DIFFERENTES ESPECES :

Blatella germinaca, est l'espèce qui suit le plus fidèlement cet enchaînement de séquences. La phéromone sexuelle femelle volatile qui attire le mâle à distance est produite par les glandes pygidiales situées à l'extrémité de l'abdomen. L'ultra structure de l'épithélium glandulaire a montré des cellules sécrétrices :

Chez la femelle vierge, la couche glandulaire est de faible épaisseur, elle augmente progressivement et atteint son maximum entre les dixième et treizième jours. Pendant la gestation, elle diminue considérablement puis reprend sa croissance après le rejet de l'oothèque.

L'attraction des femelles de B. germanica est progressive, elle devient faible pendant la gestation puis les femelles redeviennent plus attractives après l'éclosion des larves. Un extrait de pygidium réalisé à partir du dichlorométhane est aussi attractive qu'une femelle vierge. Ces différents résultats démontrent l'évolution progressive, de l'émission de la phéromone et celle des glandes pygidiales au cours de la vie imaginale.

La phéromone n'a pas encore été identifiée mais chez Supella longipalpa, une espèce très proche, elle vient d'être identifiée et appelée supellapyrone. La phéromone de contact est majoritairement la (s, s)-3,11-diméthyl 2 nonacosanone qui est produite par la femelle.

Chez Periplaneta americana, on retrouve le même comportement : C'est la femelle qui émet la phéromone sexuelle volatile. Il est d'ailleurs facile d'en obtenir des extraits très actifs sur les mâles, et tout objet se trouvant sur le même lieu que les femelles vierges acquiert la propriété d'exciter les mâles. Le composé le plus actif du mélange phéromonal a été identifié en 1974 et baptisé périplanone B. Mais le comportement sexuel de cette espèce est encore très mal connu et on ignore tout de l'origine de cette phéromone.

Dans des extraits d'antenne d'insecte, Schleicher et Al. ont démontré que l'inhibiteur de la protéine kinase C (IPKC) abolissait le côté éphémère de l'induction phéromonal des réponses rapides à l'inositol triphosphate (IP3) suggérant que des signaux phéromonaux agissent sur des phosphorylations spécifiques de protéines.

Pour valider cette hypothèse, ils ont étudié les effets du second messager et du mélange phéromonal sur la phosphorylation des protéines des antennes chez la Blatte Periplaneta americana. Leurs résultats suggèrent que les systèmes de phosphorylation des protéines dépendant de Ca 2+ et PKC jouent un rôle important dans la transduction des signaux phéromonaux dans les antennes des mâles. Cela laisse à penser que des phosphoprotéines spécifiques pourraient moduler la sensibilité et l'amplification des signaux durant le procédé de transduction olfactif.

Chez Naupheta cinera, ce sont les mâles qui sécrètent une phéromone sexuelle par leurs glandes sternales. Cette phéromone est un mélange de trois composés : la méthyl-2-thiazolidine et le 4-éthylguaïacol qui attirent la femelle à distance et l'hydroxy-3-butanone-2 qui maintient la femelle à proximité une fois qu'elle a été attirée. Mâles et femelles se caressent ensuite de leurs antennes. Les mâles détectent ainsi une phéromone de contact absorbée sur les téguments des femelles.

Les mécanismes neuroendocriniens faisant intervenir la régulation des phéromones chez les Blattes ne sont pas clairs à cause des manques de connaissances en matière de physiologie et de chimie. Des expériences ont été entreprises pour déterminer le rôle du cerveau, du corpora allata et de l'hormone juvénile (JHIII) dans la production de la phéromone sexuelle par les mâles Nauphoeta cinerea.

Les niveaux des trois composants de la phéromone sexuelle ont été mesurés par GC analyse à partir d'extrait de la glande sternale de différents mâles. Une décapitation effectuée avant les deux jours suivant l'éclosion cause une baisse du niveau de phéromone sexuelle. Par contre la décapitation effectuée après trois jours après l'éclosion n'a pas d'effet sur ce niveau et l'injection de JHIII est impliquée dans la différenciation des glandes sternales.

Les glandes sternales de la Blatte Eurycotis floridana contiennent le (E)-Z-hexanal, divers acides et lactones, ces sécrétions s'étant par ailleurs révélées toxiques. Le comportement de cette Blatte est plus complexe encore. Le mâle adopte un comportement d'appel qui expose la partie antérieure des tergites 7 et 8.

Il se dégage alors une forte odeur de caramel qui attire la femelle, cette odeur étant due à la présence des dérivés de la furanone dont la 5-méthyl-1-hydroxy-3(2H)-furanone qui fait partie du mélange phéromonal composé également de 2R,3R-butanédiol, de benzyl-2-hydroxybenzoate et de dodécanol. La femelle attirée adopte à son tour la position d'appel et fait saillir à l'extrémité de son abdomen des glandes normalement cachées dont les produits excite le mâle.

Il est intéressant de citer le cas de Cryptocercus punctulatus qui est considérée comme étant à mi-chemin entre les Blattes, dont elle a la morphologie, et les termites puisqu'elle est exclusivement xylophage. Chez cette espèce encore, c'est la femelle qui va attirer le mâle à distance en émettant une phéromone sexuelle.

On conçoit ainsi le jeu subtil d'une série de substances assurant la transmission de messages, et notons qu'il existe chez les Blattes sept paires de glandes céphaliques, dont le rôle et les sécrétions sont toujours mal connus. De plus chez les différentes espèces étudiées, les phéromones identifiées n'avaient aucun point commun entre elles au niveau chimique, ce qui implique une divergence très tôt au cours de l'évolution.